詹腓力
在我們還沒(méi)有嘗試從分子生物學(xué)找證據(jù)之前,需要檢討一下我們已經(jīng)知道什么,而需要知道的又是什么?
我們?cè)诘谖逭轮幸延懻撨^(guò),若要將生物分門別類,我們需要尋找生物之間的相同構(gòu)造,代表它們彼此的關(guān)系。在達(dá)爾文主義盛行前后,分類學(xué)家都同意這些關(guān)系不是虛構(gòu)的,而是生物在自然界實(shí)實(shí)在在的特征。相信本體論的學(xué)者反對(duì)進(jìn)化論,認(rèn)為這些自然界的模型,可能是神的心中藍(lán)圖。達(dá)爾文主義者摒棄這種模式,接受共同上古祖先進(jìn)化而來(lái)的過(guò)程。
化石中生命的歷史是達(dá)爾文主義一個(gè)重要的試驗(yàn),因?yàn)樵谧匀唤缰幸恢闭也坏街虚g的生物,在現(xiàn)在的生物中,尤其是目、綱和門之上的類別,都是中斷的;每種生物只屬一個(gè)目、綱和門,并沒(méi)有銜接的中間物。就算奇怪的肺魚(yú)和鴨嘴獸也不例外:前者是魚(yú),后者是哺乳動(dòng)物,在達(dá)爾文時(shí)代以前的分類學(xué)家,會(huì)以這些證據(jù)來(lái)反對(duì)生物進(jìn)化論。
原則上達(dá)爾文主義者并不否認(rèn)生物類別的中斷性,但他們將這現(xiàn)象解釋為中間生物在進(jìn)化過(guò)程大量地被淘汰,因而絕種。有些進(jìn)化論學(xué)者如理查道金斯更對(duì)這些中斷現(xiàn)象引以為榮,好像是達(dá)爾文主義的新發(fā)現(xiàn)一樣:
當(dāng)我們研究種以上的現(xiàn)代生物時(shí)(或在進(jìn)化歷史中某一階段的生物),我們找不到某些粗陋的中間物。如果有動(dòng)物像是一個(gè)中間物,進(jìn)化論學(xué)者確信它們必屬于兩者中的一種,如哺乳綱與鳥(niǎo)綱的中間物應(yīng)是哺乳動(dòng)物或鳥(niǎo)。我們需要明白,所有哺乳動(dòng)物如人類、鯨魚(yú)、鴨嘴獸和其他品種,都與魚(yú)類有同樣的親戚關(guān)系,因?yàn)樗械牟溉閯?dòng)物都是從魚(yú)類經(jīng)過(guò)同樣一個(gè)共同祖先進(jìn)化而來(lái)。
道金斯還說(shuō),謝天謝地,幸虧化石證據(jù)是不完全的。一個(gè)完全的化石證據(jù)也許會(huì)使分類學(xué)變?yōu)橹饔^的東西,因?yàn)樗械纳锒急舜算暯印F渌恍┻_(dá)爾文主義者也有相同的見(jiàn)解,但是我們這些喜歡求證的人要問(wèn):究竟這論調(diào)能否被客觀的實(shí)驗(yàn)和觀察衡量?在第四章和第六章我們已指出達(dá)爾文主義者的難題,就是如何將他們所認(rèn)為的生物進(jìn)化的連續(xù)性,與化石中“遺失之環(huán)”的證據(jù)相協(xié)調(diào),更要解釋化石中一種普遍的現(xiàn)象棗化石的穩(wěn)定(即長(zhǎng)久沒(méi)有重要的改變)。今日,正如達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》時(shí)一樣,化石的證據(jù)仍需要進(jìn)化論者的含糊態(tài)度來(lái)解釋。
達(dá)爾文主義不僅認(rèn)為祖先慢慢進(jìn)化成后裔,而且也解釋這些進(jìn)化過(guò)程如何產(chǎn)生新的生物和復(fù)雜的生物構(gòu)造。這套自然選擇機(jī)制被稱為達(dá)爾文主義最重要的理論,我們?cè)诘诙偷谌乱呀?jīng)分析過(guò),自然選擇的創(chuàng)造力并無(wú)充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù),但達(dá)爾文主義者卻認(rèn)為這是放諸四海而皆準(zhǔn)的金科玉律。他們雖然口頭上否認(rèn)這立場(chǎng),但他們一直都引用它支持生物種類的進(jìn)化和穩(wěn)定:若有新種產(chǎn)生,這要?dú)w功于自然選擇的創(chuàng)造力,若古生物沒(méi)有進(jìn)化,也要?dú)w于選擇作用的穩(wěn)定力!若有些種類群體絕種,其他種類卻能遺傳下來(lái),這要?dú)w功于生存的種類抗衡生物絕種勢(shì)力的本能。
雖然達(dá)爾文主義者一直認(rèn)為自然選擇并非唯一的進(jìn)化機(jī)制,但他們卻含糊第對(duì)待其他機(jī)制的重要性。譬如他們并不否認(rèn)生物“巨變”的可能性,但除了少數(shù)例外,卻強(qiáng)調(diào)巨變不能產(chǎn)生新種或復(fù)雜的構(gòu)造。對(duì)于“有系統(tǒng)的巨變”理論(即生物體內(nèi)各構(gòu)造能有系統(tǒng)地在一世代中全部改變成為新的個(gè)體),他們強(qiáng)調(diào)只能是遺傳學(xué)上的“神跡”。有些“中性”的進(jìn)化,或“基因漂移”現(xiàn)象,實(shí)在是極有可能發(fā)生的,但達(dá)爾文主義者認(rèn)為這些因“中性突變”而來(lái)的異態(tài),根據(jù)某些邏輯上的必需,一定要經(jīng)過(guò)自然選擇來(lái)淘汰選擇。
上述立場(chǎng)是根據(jù)達(dá)爾文主義的立論順序引申而來(lái),要是自然選擇是創(chuàng)造者,無(wú)論如何微小的突變都會(huì)影響生物的繁殖功能。譬如上文所引述道金斯所論及翅膀的進(jìn)化,他認(rèn)為最初差不多不能察覺(jué)的小突變一定使生物得到戰(zhàn)勝環(huán)境的優(yōu)勢(shì):可能是使生物在掉落時(shí)不會(huì)折斷它的頸項(xiàng)。要是突變對(duì)生物的生存或繁殖沒(méi)有多大影響,自然選擇作用只能在翅膀已進(jìn)化到一個(gè)相當(dāng)?shù)夭剑趴捎绊懮锏倪\(yùn)作。這種理論稱為“具體選擇論”,乃是強(qiáng)調(diào)自然選擇作用因影響小突變?cè)谏锷婧头敝成系内厔?shì),引致復(fù)雜生物構(gòu)造的進(jìn)化。
自然選擇直接影響環(huán)境中顯示的生物“表型”!咀⒁唬罕硇停╬henotype)是指生物的外貌,更確切地說(shuō),是指生物的遺傳因子型與環(huán)境的相互作用所產(chǎn)生的特性,因子型是生物體內(nèi)蘊(yùn)藏的基因,決定生物的繁殖和生長(zhǎng)方向!康沁壿嬌系囊,需要同時(shí)影響生物的基因。知名的權(quán)威恩斯特邁爾在1963年正當(dāng)分子進(jìn)化論萌芽之際曾作如下聲明:“在漫長(zhǎng)的時(shí)間中任何基因的突變,不會(huì)不具有幫助生物生存或使之淘汰的特性。”
上述檢討的目的,是指出在分子生物證據(jù)中,需要找到樣本和新發(fā)現(xiàn),才可證實(shí)達(dá)爾文主義的準(zhǔn)確性;我們需要證實(shí)這些進(jìn)化祖先和中間生物在過(guò)去的生物歷史中生存,同時(shí)也要證明自然選擇加上無(wú)目的的基因突變創(chuàng)造出的生物種。僅僅找到生物之間的關(guān)系是不夠的,最要緊的是這些關(guān)系經(jīng)過(guò)一種長(zhǎng)期的自然作用,進(jìn)化成為不同的種類,產(chǎn)生許多種類之間的生物,不需要依靠造物主超自然的力量。要是達(dá)爾文主義不采用這定義,我們根本沒(méi)有任何科學(xué)上的根據(jù),用以解釋生物如何發(fā)展成為今日復(fù)雜多樣的面貌。我們不能貿(mào)然把無(wú)知當(dāng)成知識(shí),只因它叫做進(jìn)化論。根據(jù)這些大前提的闡釋,讓我們看看實(shí)驗(yàn)的證據(jù),是否證實(shí)自然選擇的創(chuàng)造能力、進(jìn)化祖先和中間生物的存在。
基于生物化學(xué)的發(fā)展,我們不僅能比較生物外貌的特征,也能分析它們體內(nèi)的分子構(gòu)造。在細(xì)胞中的巨分子包括蛋白質(zhì),是生化作用的媒介;核酸,主導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。這兩種巨分子的成分和構(gòu)造的研究進(jìn)步迅速,我們根據(jù)這些分析可以比較并衡量不同生物的蛋白質(zhì)和核酸構(gòu)造的異同。
每一個(gè)蛋白質(zhì)巨分子是一長(zhǎng)列的氨基酸,好像一句話中字詞的排列一樣。20個(gè)較簡(jiǎn)單的有機(jī)物氨基酸,能以不同的排列彼此結(jié)合成為蛋白質(zhì),一種如血紅蛋白一樣的蛋白質(zhì)按照生物種類的差異有不同的構(gòu)造,這些相異之處可按照氨基酸排列的比較來(lái)測(cè)量彼此之間的差別。譬如有100個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)中有80個(gè)相同和20個(gè)相異的排列,生物化學(xué)家就認(rèn)為這兩種蛋白質(zhì)的分歧率為20%。
生物化學(xué)家采用類似的技術(shù)來(lái)衡量脫氧核糖核酸和核糖核酸的堿基排列,因此他們可用這些巨分子的異同來(lái)鑒定生物之間的分歧率。究竟這種鑒定標(biāo)準(zhǔn)是否正確,還是人言人殊的問(wèn)題。不同巨分子的比較帶來(lái)不同的分歧率,往往巨分子的比較與其他生態(tài)(如化石)的比較不相協(xié)調(diào),而且分子的異同與其他構(gòu)造的異同不一定有連帶關(guān)系,譬如所有的蛙類外形相仿,但他們的巨分子相異的程度,可與包括鯨魚(yú)、蝙蝠、袋鼠等各異態(tài)的哺乳動(dòng)物的差異相仿。
學(xué)者不僅不因這些難題而氣餒,而且還聲稱分子分類學(xué)比其他生態(tài)分類學(xué)更客觀。這些分子分類學(xué)的研究也帶來(lái)不少哲學(xué)上的推論,其中關(guān)于“人類的進(jìn)化”這一敏感問(wèn)題最值得注意,因?yàn)楦鶕?jù)分子分類學(xué),人類和黑猩猩的關(guān)系比黑猩猩與其他靈長(zhǎng)類動(dòng)物的關(guān)系更密切。然而,人類雖在基因排列的順序上與黑猩猩相仿,二者基因系統(tǒng)所包含的信息卻有顯著而重要的差異,但是某些達(dá)爾文主義者的著述中,這種矛盾之處卻被忽略,在梅蘭特埃迪和唐納德約翰遜的《基因藍(lán)圖:解開(kāi)進(jìn)化之謎》(Blueprints:Solving the Mystery of Evolution)一書(shū)中,他們輕描淡寫(xiě)地說(shuō):“雖然人類與黑猩猩和大猩猩外貌上完全不一樣,但這些相異都是表面的,在那些重要的地方棗它們的基因棗三類動(dòng)物有99%相同。”而“那些重要的地方”只是他們哲學(xué)推論的產(chǎn)品。
因?yàn)檫_(dá)爾文主義者的基本假設(shè)是生物之間的關(guān)系代表同源進(jìn)化的關(guān)系,他們認(rèn)為分子結(jié)構(gòu)的相似乃是證明“進(jìn)化的事實(shí)”。他們也認(rèn)為各分類學(xué)家所推論而得的結(jié)果,是達(dá)爾文主義所預(yù)料的,在這些錯(cuò)誤的大前提下,這些人與猿之間有99%的分子結(jié)構(gòu)相同,成為證明其理論的關(guān)鍵。
這是一種根本誤解,達(dá)爾文并沒(méi)有發(fā)明或改變分類學(xué),他的貢獻(xiàn)是以唯物主義的機(jī)制來(lái)解釋生物多樣性的來(lái)源。他認(rèn)為,分類學(xué)者所認(rèn)定的類族之間的差異是客觀存在的,而非如圖書(shū)館用作分類書(shū)目的主觀性系統(tǒng)。達(dá)爾文理論面世之前,分類學(xué)者已注意到人與猿猴外貌上有很多相似之處,因此相信創(chuàng)造論的林耐這位分類學(xué)的鼻祖肯定地將人類與猿猴放在靈長(zhǎng)類之中,這些基因上的相同其實(shí)是證實(shí)了林耐的學(xué)說(shuō),而不是達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)。它告訴我們,猿猴與人類在某些地方有顯著的相同處,好像他們?cè)谄渌矫嬗酗@著的相異處,但是基因結(jié)構(gòu)并沒(méi)有解釋這些相同或相異從何而來(lái)。
分子生物的證據(jù)說(shuō)明一件事實(shí):大自然中的生物類別是彼此隔離的,其間并無(wú)仍然存在的過(guò)渡生物。在多種生物體內(nèi)的蛋白質(zhì),細(xì)胞色素C是一個(gè)備受注意的研究對(duì)象。有一個(gè)參考圖案列出細(xì)菌的細(xì)胞色素C與其他包括哺乳動(dòng)物的復(fù)雜生物,如飛鳥(niǎo)、爬蟲(chóng)、兩棲類、魚(yú)類、昆蟲(chóng),及果類植物的細(xì)胞色素C的氨基酸排列的比較:細(xì)菌與兔、龜、企鵝、鯉魚(yú)、螺旋蟲(chóng)比較有64%左右的差異,與向日葵比較大概有69%的差異,但是單與動(dòng)物包括昆蟲(chóng)和人比較,卻只有64%?/FONT>66%的差異。
根據(jù)細(xì)胞色素C的研究,芝麻、蠶與細(xì)菌之間的差異,可同人與細(xì)菌的差異相提并論,其實(shí)每一類的植物和動(dòng)物與細(xì)菌中的細(xì)胞色素C,都有相同的分子距離,在這些多細(xì)胞生物與單細(xì)胞生物之“間”,不能找到生存的中間生物,要是巨分子現(xiàn)在的氨基酸排列,是由一種簡(jiǎn)單的祖先分子慢慢進(jìn)化而來(lái),那么在生物之間應(yīng)有過(guò)渡性的中間分子,但是比較現(xiàn)在生物的巨分子,卻無(wú)法判斷這些中間分子究竟是否存在。
其他分子證據(jù)指出前所未見(jiàn)的重要分類上的結(jié)構(gòu):一位名叫沃斯的生物化學(xué)家曾研究生物體內(nèi)的核酸中的堿基排列,這些核酸在細(xì)胞中的蛋白質(zhì)制作過(guò)程中是一個(gè)重要的媒介,在他的理論發(fā)表之前,生物細(xì)胞構(gòu)造學(xué)已將生物分成兩大類:真核細(xì)胞生物(eukaryotes,如動(dòng)植物)和原核細(xì)胞生物(prokaryotes,如細(xì)菌類),后者沒(méi)有真正的細(xì)胞核,前者的細(xì)胞核有核膜包圍。沃斯發(fā)現(xiàn)在原核細(xì)胞生物中也分成兩大類,它們彼此之間的差異與原核細(xì)胞和真核細(xì)胞之間的差異一樣大。
這種發(fā)現(xiàn)將生物界按照細(xì)胞結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn),分為三大類:沃斯稱普遍公認(rèn)的原核細(xì)胞為真細(xì)菌(eubacteria),稱自己所發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌為古細(xì)菌(archaebacteria),
這些古細(xì)菌都在極端的環(huán)境下生長(zhǎng):一種缺氧細(xì)菌能制造甲烷,另一種生長(zhǎng)在鹽分極高的環(huán)境差不多是在這種環(huán)境下絕無(wú)僅有的生物,還有另一種在高溫如硫礦溫泉的環(huán)境中繁殖,沃斯認(rèn)為這些細(xì)菌的生存環(huán)境,是地球進(jìn)化的原始狀況,因此稱它們?yōu)楣偶?xì)菌,暗示它們可能后來(lái)進(jìn)化成為真細(xì)菌,但是這兩大類之間有重要的基本差別,不能有彼此進(jìn)化關(guān)系,它們之間有分子及其他具體特性上極大的差異,其間并無(wú)中間生物。
一些生物化學(xué)家認(rèn)為三個(gè)細(xì)胞類是從一個(gè)相同的祖先進(jìn)化而來(lái),因?yàn)榧僭O(shè)一個(gè)獨(dú)立的生命來(lái)源多次出現(xiàn)會(huì)有更大的困難。這個(gè)相同的進(jìn)化祖先,和眾多的進(jìn)化中間生物,都是理論構(gòu)想的產(chǎn)物,對(duì)一個(gè)達(dá)爾文主義者來(lái)說(shuō),這些假想的產(chǎn)品都是邏輯上必須有但事實(shí)上卻沒(méi)有任何實(shí)驗(yàn)的證明。
這使我們想到這一章開(kāi)始時(shí)所提及的第二個(gè)問(wèn)題:達(dá)爾文主義堅(jiān)持自然選擇作用具有重大的創(chuàng)造力,使最微小的有利突變?cè)诜敝持械纳锶后w內(nèi)廣泛傳布,因?yàn)檫@些突變的累積,引致如同翅膀和眼睛的復(fù)雜新構(gòu)造的進(jìn)化。上文已提及,一般認(rèn)為有創(chuàng)造性的自然選擇缺乏實(shí)驗(yàn)性的支持,而且化石在證據(jù)上剛好是這理論的反證。分子生物學(xué)的證據(jù)使人更加懷疑這個(gè)學(xué)說(shuō),因?yàn)樯锱c生物之間有相當(dāng)?shù)倪z傳距離。
假想以一個(gè)哺乳動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程為例,當(dāng)它從爬蟲(chóng)祖宗分化發(fā)展以后,加上很多其他分化的進(jìn)化,其中一個(gè)方向是向海洋發(fā)展,經(jīng)過(guò)一些難以想象的適應(yīng),變?yōu)橐粭l鯨魚(yú),另一個(gè)方向是向樹(shù)梢和洞穴發(fā)展,按部就班地學(xué)習(xí)飛翔,還要發(fā)展一套像“聲納”性質(zhì)的導(dǎo)航本領(lǐng),取代視覺(jué)。這兩個(gè)方向的經(jīng)歷和最后的形象是多么不同,但對(duì)細(xì)胞色素C的發(fā)展速率卻似乎全無(wú)影響,因?yàn)楦鶕?jù)現(xiàn)代鯨魚(yú)與蝙蝠中的同源分子,與現(xiàn)代如蛇類爬蟲(chóng)分子的比較,它們有大致相同的變化程度。但是蛇類是從一個(gè)與哺乳類完全不同的方向進(jìn)化而來(lái)的。下文我們會(huì)解釋為何這種奇異的現(xiàn)象被稱為“分子時(shí)鐘”(molecular clock)。
究竟這種巧合現(xiàn)象是如何產(chǎn)生的?可能因?yàn)榉肿舆M(jìn)化的速率獨(dú)立于表型進(jìn)化的速率,且不受自然選擇的影響;換言之,如果分子以時(shí)鐘般的速率進(jìn)化,那一定是一種常規(guī)突變的產(chǎn)物,不太受那些導(dǎo)致表型的劇變及長(zhǎng)期穩(wěn)定的環(huán)境因素的影響。這就是木村資生(Motoo Kimura)所提倡的分子中性突變的理論。
許多達(dá)爾文主義者起初覺(jué)得這套理論不可信。突變總是發(fā)生在個(gè)別生物身上,靠自然選擇的作用傳播到一個(gè)繁殖的群體中。一個(gè)中性的突變,原則上不會(huì)增加生物的繁殖功能,怎么發(fā)展成為整個(gè)族群的特點(diǎn)呢?而且在生物體內(nèi)分子的生化構(gòu)造的改變,又如何能不影響生物的適應(yīng)性呢?
中性突變理論者有他們的答案:他們認(rèn)為很多分子上的變異沒(méi)有改變生物的生理,比如生物體內(nèi)有很多多余的脫氧核糖核酸,并不構(gòu)成蛋白質(zhì),而DNA語(yǔ)言中含有同義字,說(shuō)明不同的排列表達(dá)相同的“信息”。在沒(méi)有影響生物外貌的功用的情況下,沒(méi)有人會(huì)認(rèn)為自然選擇可以影響分子進(jìn)化的方向。
中性突變機(jī)緣巧合地發(fā)生,而且遺傳給后代。一種突變經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的基因漂移(在碰巧的情況下得以生存),成為族群的特性,由于缺乏特殊的環(huán)境,中性突變理論預(yù)料,在現(xiàn)代生物族群中有高度的異合性(heteozygosity,即生物基因中兩種不同形態(tài)的并存),自然選擇會(huì)淘汰不適合生存的生物,中性突變和進(jìn)化原則上不會(huì)淘汰任何種類,在現(xiàn)代生物的族群中,異合性的程度比自然選擇作用所容許的范圍更高。
木村資生承認(rèn)他的理論的成立,有賴于過(guò)去的突變速率、族群大小及自然選擇的假設(shè)。這些假設(shè)都不能用客觀的方法印證,盡管邏輯上是圓通的。然而,當(dāng)他認(rèn)為一個(gè)“功用上”的遺傳異態(tài)是否被淘汰,乃是根據(jù)它有無(wú)影響生物生存和繁殖的能力,他的理論根基就被極大地?fù)u動(dòng)了。他說(shuō):
中性理論……并非假設(shè)中性的基因沒(méi)有功用,只是假設(shè)不同的基因可能對(duì)生物本身的生存和繁殖都有相等的效果……有些對(duì)中性理論的批評(píng)是根據(jù)“自然選擇”的一個(gè)錯(cuò)誤定義。這個(gè)名詞應(yīng)以純正的達(dá)爾文思想來(lái)應(yīng)用:自然選擇必須以個(gè)別生物的生存和繁殖本能來(lái)實(shí)現(xiàn)其作用。兩種不同的分子形態(tài)可測(cè)知的功能性差異并非這作用的證據(jù),因?yàn)檫@作用只能用生存能力和繁殖能力來(lái)衡量。
他的論調(diào)不過(guò)是想挽救那將被推翻的自然選擇的又一個(gè)嘗試,企圖以同義反復(fù)替自然選擇作用重新下定義。如果說(shuō),“適者”只能以生存的本能和繁殖的成功來(lái)鑒定,那么,中性進(jìn)化和選擇進(jìn)化并無(wú)實(shí)質(zhì)的區(qū)別,因?yàn)閮煞N論調(diào)都是要解釋“適者生存”的機(jī)制,“適者”就是“生存”的族群。
中性進(jìn)化論者也能解釋中性分子進(jìn)化能與生物表型適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化共存。因?yàn)榉肿拥耐蛔兟侍,其中?yīng)不乏少部分對(duì)生物有利的突變被自然選擇采納,用于生成復(fù)雜的能適應(yīng)環(huán)境的構(gòu)造。根據(jù)這個(gè)不能被證實(shí)的假設(shè):就算大部分的分子突變是中性的,生物的表型仍可按自然選擇來(lái)進(jìn)化。木村資生還強(qiáng)調(diào)自然選擇作用在中性理論中扮演重要的園丁角色。不少證據(jù)支持自然選擇作用在分子架構(gòu)上的主要功能乃是防止改變,因?yàn)樵跓o(wú)重要生理作用的分子的行列發(fā)現(xiàn)較多的異態(tài),但在關(guān)鍵生理功用的分子排列上的異態(tài)卻較少。
不管中性理論在其他方面有什么影響,這些分子生物證據(jù),并沒(méi)有為自然選擇的假設(shè)帶來(lái)它所急切需要的印證。自然選擇作用只能以同義反復(fù)的方法,,或與客觀現(xiàn)實(shí)全無(wú)關(guān)系的推論,來(lái)解釋建造復(fù)雜構(gòu)造的機(jī)制。在大自然中可觀察到的自然選擇作用,只能在一個(gè)生物所容許的范圍中,導(dǎo)致少量的異態(tài),而且還明顯地保存這范圍的限制。達(dá)爾文主義所提倡的創(chuàng)造性的自然選擇作用仍然缺乏實(shí)驗(yàn)上的證據(jù)。
中性進(jìn)化和和選擇進(jìn)化的爭(zhēng)論不需要任何結(jié)論,因?yàn)殡p方各從不同的數(shù)據(jù)中獲益。雙方都接受達(dá)爾文的理論:自然選擇作用影響生物的表型,但是漫無(wú)目的的遺傳基因的突變乃是進(jìn)化的原料。中性理論的面世,并非要向達(dá)爾文主義挑戰(zhàn),而是以一種幻想力來(lái)解釋與傳統(tǒng)理論沖突的證據(jù)。它不僅沒(méi)有攻擊達(dá)爾文的理論,還增強(qiáng)了達(dá)爾文主義的解釋能力。
時(shí)鐘速率樣式的中性突變理論,是測(cè)量巨分子進(jìn)化情況的一個(gè)有力工具。如果我們假設(shè)現(xiàn)代一切的生物都是源于同一祖先,其間一連串的過(guò)渡中間生物都已滅亡,那么我們可以估計(jì)任何兩種生物何時(shí)從同一祖先分化,因?yàn)檫@些同僚的巨分子之中的突變速率都是大致固定的,所以這“分子時(shí)鐘”只需按照每一種生物和它假想中的進(jìn)化祖先在化石中的年齡來(lái)調(diào)整。在其他生物中的類似分子大致也是按照相同的速率進(jìn)化,那么生物化學(xué)家可以從兩種生物的分子排列的比較,來(lái)衡量它們何時(shí)從假想的祖先分化進(jìn)化而來(lái)。
這“分子時(shí)鐘”被加州大學(xué)柏克萊分校的艾蘭威爾遜和文森特薩里奇用來(lái)改變?nèi)祟惖倪M(jìn)化歷史。人類學(xué)者根據(jù)化石的證據(jù)推論人與猿的分化至少在1500萬(wàn)年前就已開(kāi)始,但是分子的證據(jù)卻支持500?/FONT>1000萬(wàn)年的數(shù)字,大部分學(xué)者根據(jù)分子生物學(xué)的研究接受人與猿是在700萬(wàn)年前從同一祖先分化進(jìn)化而來(lái)。最近威爾遜還根據(jù)只從母系遺傳的線粒體的脫氧核糖核酸堿基排列來(lái)衡量人類的進(jìn)化,結(jié)論是全人類都是在20萬(wàn)年前從非洲一個(gè)女人進(jìn)化而來(lái)。人類學(xué)者卻不接受這結(jié)論,因?yàn)樗麄兿嘈旁诜侵抟酝獍l(fā)現(xiàn)的直立人化石與現(xiàn)代人仍有關(guān)系。在人類的進(jìn)化問(wèn)題上化石學(xué)者與分子生物學(xué)家還在爭(zhēng)論誰(shuí)是誰(shuí)非。
達(dá)爾文主義者常常引用“分子時(shí)鐘”作為證明“進(jìn)化乃事實(shí)”的決定性證據(jù)。這一理論可以唬住那些不從事科學(xué)研究的人:它有著冷峻的技術(shù)性的外貌,像魔術(shù)般地運(yùn)作,能提供似乎很精確的數(shù)字;它來(lái)自于一個(gè)全新的科學(xué)分支,達(dá)爾文和創(chuàng)立新達(dá)爾文主義的人都未曾知悉,而科學(xué)家都說(shuō)它能獨(dú)立地證實(shí)他們告訴我們的那些東西。“高技術(shù)”的號(hào)召力使人注意不到這個(gè)“分子時(shí)鐘”理論早已“假設(shè)”了它所要證明的“理論”:即一切生物都有一個(gè)共同祖先。
其實(shí)分子生物證據(jù)是分類學(xué)證據(jù)的改寫(xiě),分子生物關(guān)系大致上(但并非全面性地)與表型生物關(guān)系協(xié)調(diào)。分子生物學(xué)所推測(cè)的進(jìn)化分化年齡與化石證據(jù)中生物首次出現(xiàn)的估計(jì)大致相符!咀⒍涸诒菊轮形抑唤邮苤行岳碚摵头肿訒r(shí)鐘的表面論調(diào),但是我要在此處聲明這些立場(chǎng)正在受到各方面的挑戰(zhàn),在羅杰爾盧因最近出版的一篇評(píng)論中有以下的說(shuō)法:“根據(jù)進(jìn)化歷史中突變的固定積累率來(lái)估計(jì)新品種產(chǎn)生的時(shí)間,這個(gè)理論正在受到嚴(yán)重的抨擊!备鶕(jù)自然選擇的立場(chǎng)來(lái)看,它們卻是不夠固定,艾蘭威爾遜如此說(shuō):“很多用數(shù)學(xué)模型來(lái)衡量進(jìn)化過(guò)程的生物學(xué)家已漸漸相信,分子進(jìn)化過(guò)程之中所積累的突變不是中性的,他們認(rèn)為分子進(jìn)化不是按照固定的速率,而可能是長(zhǎng)期的不變中加上突然的劇變,如果這理論是對(duì)的,如何解釋分子時(shí)鐘的過(guò)程,將是一個(gè)日漸增大的挑戰(zhàn)。”所以我們現(xiàn)在所能作的結(jié)論,乃是生物之間分子結(jié)構(gòu)的比較,大致上與外表特征的比較相符,這些生物之間的關(guān)系,可能是由可變或恒定速率的進(jìn)化而來(lái)!可锿獗硖卣骱头肿犹卣,都可能說(shuō)是從一個(gè)假想的進(jìn)化祖先發(fā)展變異而來(lái),如果這進(jìn)化祖先是存在的話。
對(duì)一個(gè)達(dá)爾文主義者來(lái)說(shuō),上述立場(chǎng)不單是支持進(jìn)化論的證據(jù)。它就是進(jìn)化論,因?yàn)檫_(dá)爾文主義者相信,一切生物之間的關(guān)系都是進(jìn)化的關(guān)系。根據(jù)這種假設(shè),他們需要引申其他理論,包括自然選擇作用的創(chuàng)造能力,使簡(jiǎn)單的生物祖先進(jìn)化成為復(fù)雜的后裔;谶@種邏輯系統(tǒng),達(dá)爾文主義者認(rèn)為,凡是不相信在緩慢的自然作用下,從無(wú)核細(xì)胞進(jìn)化到人類的科學(xué)理論的人,都是科學(xué)精神的叛徒。
要是分子的變異是唯一需要達(dá)爾文主義解釋的問(wèn)題,那么中性突變的理論仍可用來(lái)描述分子之間的關(guān)系。但是最難的是這些分子需要在分子體內(nèi)運(yùn)作,這些生物也要像分子進(jìn)化一樣從祖先進(jìn)化而來(lái)。這些進(jìn)化的共同祖先核過(guò)渡的中間生物,至今仍不過(guò)是存在于假想的領(lǐng)域中,經(jīng)過(guò)成年累月的尋索,在化石中仍然沒(méi)有找到。
更為重要的是科學(xué)仍不能以自然的機(jī)制來(lái)解釋達(dá)爾文理論的重要假設(shè)棗生物由簡(jiǎn)單進(jìn)化為較復(fù)雜的形態(tài)和功用。一套只能解釋生物變異,而不能增加生物重要功能的理論,不足以解開(kāi)生物進(jìn)化之謎棗生物巨分子之來(lái)由,和一個(gè)單細(xì)胞如何演變成為復(fù)雜的動(dòng)物或植物。其實(shí)分子生物學(xué)的發(fā)現(xiàn),更增添了生物構(gòu)造的奧秘:分子本身也屬于一套需要各部分互相協(xié)調(diào)方能運(yùn)轉(zhuǎn)的復(fù)雜機(jī)器的一部分。譬如紅血素本身有那么復(fù)雜的構(gòu)造和功用,使人有時(shí)用“分子肺臟”來(lái)形容它。在每一層面的復(fù)雜性增加之后,使用突變和自然選擇來(lái)解釋生物構(gòu)造的進(jìn)化的嘗試更顯得困難。
因此,分子生物的證據(jù)并沒(méi)有支持所有生物祖先相同的假設(shè),也沒(méi)有證實(shí)達(dá)爾文理論的準(zhǔn)確性。其實(shí)還沒(méi)有人以分子生物的證據(jù)來(lái)檢驗(yàn)達(dá)爾文主義。正如對(duì)其他的證據(jù)的處理方法一樣,達(dá)爾文主義者順著他們先入為主的大前提,只企圖在一切研討之前,尋找支持他們理論的證據(jù),而真正的科學(xué)問(wèn)題棗如果沒(méi)有達(dá)爾文主義的大前提,分子生物證據(jù)是否能夠證實(shí)達(dá)爾文的理論棗卻從未受人注意。
在本章中我們論及生物體內(nèi)最基本的巨分子:蛋白質(zhì)和核酸的異同。還未解決的問(wèn)題是:究竟這些復(fù)雜的構(gòu)造從何而來(lái)?下文我們要討論一下生命的來(lái)源問(wèn)題。
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